Базальная мембрана лимфатических капилляров

Как известно, базальная мембрана структурно представляет собой нежную сеть ориентированных фибрилл. Функции этой мембраны весьма разнообразны:

• полупроницаемые фильтры,
• поддерживающая структура,
• пограничная структура между элементами содержимого сосуда и перисосудистой соединительной тканью,
• структура, осуществляющая взаимодействие между клетками путем их распознавания и адгезии.

Значительное число исследователей убеждено, что лимфатические капилляры не имеют базальной мембраны и как бы погружены в студенообразное полимеризованное вещество.

Наряду с этим некоторые исследователи считают, что базальная мембрана - это экстрацеллюлярное образование, образно называемое "микроскелетом" сосуда, представлено слабо выраженным прерывистым слоем, имеет также прерывистые люки в стенке лимфатического капилляра. Исследовавшие же лимфатические капилляры сердца F. Huth, D. Bernhardt (1977) писали о выявленной ими базальной псевдомембране.

В. А. Шахламов и А. П. Цамерян (1982), А. П. Король (1984), Ю. А. Евдокимов и О. И. Куклина (1984) указывают, что базальная мембрана, являясь тонким слабоосмиофильным слоем мелкофибриллярной структуры, у лимфатических капилляров непостоянна. Толщина ее отдельных фрагментов достигает 30-50 нм, а расстояние между ними ("дефекты") колеблется в пределах 2,8-6 мкм, составляя в целом около 15 % длины от общего контура мембраны.

Несколько иные результаты получены при аналогичном исследовании покрытия базальной мембранной поверхности лимфатических капилляров в сердце собак: в субэпикарде - 18 %, в миокарде - 10 % (Boucher Y. et al., 1985). Обычно она прерывается при прохождении через нее наружных цитоплазматических выростов, связанных с волокнами прикрепления размером 7-15 нм, составляющих стройный аппарат. Встречаются указания, что базальная мембрана развита хорошо лишь в местах расположения клапанов.

По мере увеличения диаметра лимфатического микрососуда становится возможным выявить базальную мембрану электронно-микроскопическим методом, перфорированность ее при этом уменьшается. Есть сообщение о том, что "собирательные" лимфатические сосуды имеют одинарный слой эндотелиальных клеток, окруженный непрерывной базальной мембраной. Щели между эндотелиоцитами фактически отсутствуют. Наблюдения такого рода позволили В. В. Куприянову поставить под сомнение утверждение об отсутствии у лимфатических капилляров базальной мембраны.

L. V. Leak, J. F. Burke (1966) не сомневались в ее существовании у лимфатических капилляров и в том, что она тесно связана с подлежащими соединительнотканными волокнами. В дополнение к перечисленным работам сошлемся на исследования, развивающих положение, что эта мембрана очень тонка (трудно выявляется) или же вообще прерывиста. Даже если базальная мембрана представлена у лимфатических капилляров только электронно-светлым компонентом, скорее всего являющимся аналогом параплазматического слоя, то и это не исключает ее несомненного участия в процессах проницаемости.

Я. Л. Караганов, Н. В. Кердиваренко и В. Н. Левин (1982, с. 36, 37) в атласе по микроангиологии указывают, что вопрос о базальной мембране "пока остается открытым" и уже безапелляционно о лимфатических капиллярах - "у них нет базальной мембраны". Сошлемся и на работу С. G. Carlo et al., отметивших со ссылкой на L. V. Leak, J. F. Burke (1968), что наиболее примечательной особенностью лимфатических капилляров является наличие не сплошной мембраны, а нитей коллагеновых и эластических волокон, проходящих через нее из межклеточного пространства к мембране эндотелиальных клеток.

Как известно, базальная мембрана является своеобразным фильтрационным барьером ("конденсированной пленкой, уплотненным основным веществом, молекулярным ситом, микроскелетом сосуда"), содержащим коллаген и глюкозамингликаны (Schoefl G. I., 1980). Она ограничивает прохождение макромолекулярных соединений размерами более 20 нм, задерживая их в субэндотелиальном пространстве. Считается также, что базальная мембрана избирательно связывает ионы, так как, по существу, является сеткой циркулярных ретикулиновых волокон, обусловливающих не только механическую поддержку, но и явления проницаемости.

В. А. Лазарев и В. В. Виноградов (1980) сообщают, что образование базальной мембраны связано со свойствами микросреды вблизи клеточной поверхности. Одним из таких факторов является наличие на наружной поверхности клеток белково-углеводного слоя (гликокаликса) с его особыми "формообразующими свойствами". Указывается (Majno G., 1965), что главная функция базальной мембраны - фиксация крупных частиц величиной около 30-50 нм и что эта мембрана служит серьезным барьером для крупных макромолекул ферритина (Johansson В. R., 1978).

Между расслаивающимися дубликатурами базальной мембраны располагаются перициты, обладающие, по мнению ряда авторов, эндоцитарной активностью (Majno G., 1965; Bruns R. R., Palade G. E., 1968; Schoefl G. I., 1980).

Сошлемся также на исследования М. Ohkuma (1973) лимфатических капилляров почек крыс, где базальная мембрана или не обнаруживалась, или местами была весьма слабо развита. В связи с этим весьма большое значение приобретает точка зрения В. В. Куприянова о том, что базальная мембрана появляется лишь на уровне справедливо выделяемых в составе лимфатического русла посткапилляров. Эта точка зрения будет освещена в специальной главе, а пока укажем, что мы разделяем мнение Н. А. Нестерова (1981) о том, что посткапилляры, в отличие от капилляров, уже обладают прерывистой базальной мембраной.

Бopoдин Ю.И., Caпин M.P. и др., 1990 г.

Дополнительная информация:

• Якорные филаменты лимфатических капилляров
• Сократительная способность эндотелия лимфатических капилляров
• Вся информация по этому вопросу