Якорные филаменты лимфатических капилляров

Для эндотелия лимфатических капилляров характерно наличие как особых отростков, так и якорных филаментов, фиксирующих клетки выстилки, что позволило некоторым авторам расценить капилляры как микроскопические интерстициальные насосы. Упомянутые выросты - выпячивания цитоплазмы - обычно длиной 4-7 нм.

Несколько слов о цитоплазматических филаментах. Если G. E. Cullan, G. L. Tood (1977) считают, что ориентация их беспорядочна, то В. В. Камышова (1984), наблюдая многочисленные и разнообразные по виду тонкие филаменты лимфатических капилляров ворсинки тонкой кишки, сделала попытку их подразделения по плотности распределения, ориентации и местоположению в клетке. Были выделены как единичные, образующие сеть, рассеянные волокна, так и крупные плотные пучки. Чаще всего эти филаменты располагаются вдоль длинной оси клетки, но могут иметь и другую ориентацию. Залегают они в клетке под плазмолеммой, в цитоплазме, вдоль ядра и в околотканной зоне. Этим автором описаны также промежуточные филаменты (9-10 нм), отличающиеся наличием электронно-плотной сердцевины.

В. А. Шахламов и А. П. Цамерян (1982) различают микрофиламенты размером 4-6 нм и филаменты от 7 до 11 нм, L. V. Leak([1987) - 8 нм, а В. В. Куприянов и Я. Л. Караганов (1983) - тонкие, около 5 нм, лежащие вблизи базальной поверхности эндотелиоцитов, и толстые - диаметром 9 нм, диспергированные по всей цитоплазме.

Имеются также указания (Сушко А. А., Чернышенко Л. В., 1966), что аргирофильные волокна тесно контактируют, т. е. как бы "приклеены", с аргирофильной цитоплазмой эндотелиальных клеток, а неаргирофильные прилегают к соответствующим участкам цитоплазмы, будучи связанными не так плотно.

Цитоплазматические отростки распространяются в интерстиции вместе с коллагеновыми волокнами, участвуя в дренировании корпускулярных и других крупномолекулярных частиц. При увеличении интерстициального давления, во всяком случае в дерме, часть стенки лимфатических капилляров вдается в просвет, в то время как соседний участок ее изменяется вместе с филаментами. Интересно, что выбухающая часть стенки лимфатического капилляра богата микрофиламентами (Daroszy J., 1983).

Трехмерная схема строения лимфатического капилляра, реконструированная по серии электронных микрофотографий.

Стройные филаменты, называемые также "якорными", удерживающие, как стропы парашюта, стенку, одним концом прикрепляются у наружной поверхности плазмалеммы эндотелиальных клеток лимфатических капилляров, а другим - уходят в прилежащие коллагеновые волокна (см. рисунок).

На поперечных срезах стропные филаменты выглядят в виде скоплений осмиофильных точек. Наибольшее количество филаментов обнаружено в местах стыка двух эндотелиальных клеток, что, безусловно, сказывается на регулировании размера щели. В последнее время высказано мнение, что субэндотелиально расположенный слой якорных нитей замещает отсутствующую в лимфатических капиллярах базальную мембрану.

Общепризнанно, что филаменты представляют собой механизм, "привязывающий" лимфатический капилляр к окружающим структурам. Не исключено, что стропные филаменты, начинающиеся от небольших цитоплазматических выростов, прикрепляются к аналогичным выростам гладкомышечных клеток. В частности, у летучих мышей якорные филаменты прикрепляются к лакунообразным расширениям лимфатического русла, способствуя при полете их сокращению и тем самым присасыванию лимфы. Как полагает J. R. Casley-Smith (1980), филаменты растягивают лимфатические пути в начале фазы их наполнения. Этот же автор указывает, что благодаря натяжению фибрилл, связывающих наружную поверхность эндотелиальных клеток с интерстициальной тканью, промежутки между эндотелиоцитами зияют. Минимальное расстояние между ними около 12 нм, но в некоторых органах может достигать 0,5- 1 мкм.

Показаны связи лимфатического капилляра с окружающими его структурами межклеточного пространства. Фиксирующие нити берут начало на поверхности эндотелиальной клетки и тянутся среди пучков коллагеновых волокон, эластических волокон и клеток соседних тканей, обеспечивая прочное соединение стенки лимфатического капилляра с окружающей его соединительной тканью. Обозначены нерегулярно появляющиеся элементы базальной мембраны и коллагеновые волокна.

Бopoдин Ю.И., Caпин M.P. и др., 1990 г.

Дополнительная информация:

• Образование лимфатических капилляров
• Базальная мембрана лимфатических капилляров
• Вся информация по этому вопросу